[up]

САМООРГАНИЗАЦИЯ БИОСОЦИАЛЬНЫХ СИСТЕМ

В.И.Грабовский

Институт эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР им. А.Н.Северцова

Посмотрите на графическое изображение множества Мандельброта — грандиозное сплетение узоров, напоминающих деревья, глаза, туманности и электрические разряды [3]. Может ли человек, не знающий, что это такое, догадаться, что у этого сложнейшего узора простая основа: итерация комплексных чисел?  Думаю, что нет. С развитием компьютерной техники мы получили возможность наглядно убедиться, сколь сложные явления могут возникать на основе простейшей аксиоматики. Достаточно вспомнить причудливость форм и неожиданность поведения фигур в компьютерных играх «Воспроизведение» и «Жизнь», чтобы убедиться в этом [8, 23]. Лично у меня подобные вещи вызывают некоторый пессимизм, поскольку мы как исследователи природы, сталкиваясь с ее сложностью, как раз и выступаем в роли того самого наблюдателя, которому показали результат, но даже не намекнули на то, что лежит в его основе.

Некоторая надежда на успех у нас все-таки есть: мы, в отличие от нашего абстрактного наблюдателя, кое-что знаем о поведении элементов, то есть частиц, из которых строится узор. Обладая таким знанием, мы можем создавать правдоподобные модели поведения частиц и наблюдать результат. Если этот результат в каких-либо существенных для нас чертах напоминает то, что мы видим в природе, то можно надеяться, что время не потрачено даром.

Однако на этом пути нас сразу подстерегает препятствие. Для того, чтобы предсказать результат даже простейших взаимодействий множества частиц, необходим надежный инструмент — теория, описывающая такие взаимодействия. Без такой теории может сложиться парадоксальная ситуация: мы можем многое знать и о поведении элементов — частиц, и о структурах, образуемых ими, но не догадываться, что из известных нам свойств первых уже с необходимостью следуют вторые. Именно такая ситуация сложилась сейчас в исследованиях биосоциальных систем. Мы многое знаем о поведении их элементов — особей, представляем себе основные черты самих биосоциальных (надорганиз-менных) систем, но часто не способны увязать первое со вторым. Выходом из создавшейся ситуации может быть лишь обретение надежного инструмента, позволившего нам связывать микро-и макроописания системы. Таким инструментом может быть теория самоорганизации — синергетика.

Рассмотрение живых объектов как самоорганизующихся структур в последнее время приобретает все большую .популярность. Это связано и с развитием общих принципов самоорганизации, и с успехами применения этих принципов в исследовании биосоциальных систем [1]. В области биосоциальных систем наиболее разработанными оказались проблемы динамики сопряженных популяций, что далеко не исчерпывает круг проблем, решения которых требует развитие представлений о биосоциальности.

В этом сообщении мы наметим ряд биосоциальных объектов и явлений, которые могут быть лучше поняты с позиций теории самоорганизации. Главное, что мы хотим получить от этой теории, это ответ на вопрос: что нужно для того, чтобы в первоначально однородной системе без внешних специфических воздействий возникла неоднородность. Получив ответ, мы попытаемся выяснить, может ли рассмотренный способ образования неоднородности привести к возникновению генетической и фенетическои неоднородности популяций, пространственных агрегаций особей, песенных диалектов у птиц, а также к синхронизации различных форм активности особей.

1. Рассмотрим простейшие бытовые примеры самоорганизующихся структур. Что происходит с водой в сосуде, который мы подогреваем на плите? Если подогрев слабый, то вода постепенно разогревается снизу, отдавая тепло верхним слоям. Усилим подогрев. В какой-то момент в сосуде возникают конвективные токи: в толще воды образуются фонтаны, в центре которых теплая вода устремляется вверх, тогда как по периферии холодная вода опускается вниз. Если посмотреть на сосуд сверху, то поверхность воды будет выглядеть в виде ячеек, называемых ячейками Бернара (чтобы ячейки стали видимыми, в воду следует добавить какие-либо частицы, например, порошок какао). В осенних прудах, где вместо подогрева снизу есть охлаждение сверху, такие ячейки могут вытягиваться, образуя гребни. В местах где вода опускается на дно, скапливаются сухие листья, располагаясь на поверхности водоема в виде полос. Вспомним, как вода вытекает из ванны: образуется воронка-водоворот, причем нельзя сказать с уверенностью, в какую сторону он будет вращаться. Ручейки воды, стекающие по наклонному стеклу, образуют изгибы траектории — меандры. Не перестает восхищать разнообразие и сложность узоров на окне...

Что общего во всех этих явлениях? Во всех примерах?

  1. Системы рассеивают энергию, запасенную ранее или поступающую извне (то есть все эти системы открытые);

  2. в первично однородной системе возникают неоднородности, т.е. структуры. Эти структуры называются диссипативными или, в буквальном смысле, рассеивающими. Физический смысл их в том, что скорость нарастания энтропии (рассеяния энергии) при их появлении возрастает, максимизируется. Заметим, что во всех приведенных примерах в основе появления структур лежит поведение одних и тех же микроструктур — молекул воды.

Один из наиболее общих принципов самоорганизации — принцип усиления флуктуации [13]. Суть его в том, что в системах, далеких от состояния термодинамического равновесия, однородное состояние системы становится неустойчивым (в пространстве и/или во времени). Микрофлуктуации, вызванные шумом, неизменно присутствующим в системе, усиливаются, нарастают и превращаются в макроструктуры, определяющие ее конечный облик.

Рассмотрим реализацию принципа усиления флуктуации на моделях: (1.1) формирования плодового тела у миксамеб Dictyostelium discoideum [13], (1.2) закладки основы термитника (там же),(1.3) заворачивания листа муравьями-ткачами [55], (1.4) образования скоплений личинками жука Dendroctonus micans [13], а также (1.5) на модели распространения фамилий в замкнутой популяции людей [4].

1.1. Жизненный цикл миксамеб состоит из следующих стадий: спор, автономных амеб, колоний амеб и плодового тела. Питаются миксамебы только в амебоидной стадии. В это время амебы равномерно рассредоточены по субстрату. При истощении корма амебы образуют колонию. Внешне это выглядит так. Вокруг места будущей колонии возникают концентрические волны амеб, двигающихся к центру с периодом в несколько минут. Механизм образования колонии следующий. Голодающие амебы начинают продуцировать циклическую АМФ (цАМФ). Другие амебы, получившие сигнал в виде цАМФ, начинают 1) перемещаться по градиенту ее концентрации, 2) продуцировать цАМФ и 3) продуцировать фосфодиэстеразу—разрушитель цАМФ. В результате случайных флуктуации концентрации цАМФ возникают первичные сгущения амеб, одно из которых становится центром будущей колонии. Концентрация цАМФ пропорциональна размеру сгущения. Так как амебы движутся по градиенту концентрации, то перед нами система с положительной обратной связью. Сгущение, образовавшееся из первичной флуктуации концентрации цАМФ, разрастается и образуется колония. Взаимодействие цАМФ с фосфодиэстеразой при определенных параметрах системы приводит к незатухающим колебаниям концентраций реагентов вокруг точки неустойчивого равновесия. Это и определяет, появление волн движения амеб. Сформировавшаяся колония перемещается как целое в поисках подходящего субстрата и, найдя его, формирует плодовое тело, на котором созревают мириады спор.

Таким образом, при образовании колонии миксомицетов мы видим спонтанное нарушение как пространственной, так и временной симметрии, то есть в результате самоорганизации появляется пространственная и временная структура.

1.2. На первой стадии закладки основания гнезда термиты на выбранное место приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли. Каждый комочек пропитан гормоном, привлекающим других термитов. Случайное скопление комочков, возникающее в какой-либо точке, создает флуктуацию концентрации гормона. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасывания ими комочков земли в этом месте возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры», расстояние между которыми определяется радиусом распространения гормона.

Таким образом, степень пространственной симметрии системы понижается: на однородной поверхности в результате самоорганизации возникают неоднородности — опоры.

1.3. Первая стадия сшивания листа у муравьев-ткачей заключается в сворачивании листа пополам. Выбор места приложения усилий на кромке заворачиваемого листа происходит следующим образом. Первоначально муравьи беспорядочно хватаются за случайно выбранные места кромки листа и пытаются загнуть их. Те участки кромки, которые удается загнуть, более других привлекают к себе менее удачливых работников. В результате этого муравьи перераспределяются, оказываются в конечном итоге у какого-либо одного участка листа и вместе заворачивают его. «Первичной флуктуацией» в этом случае служит случайный успех одного или нескольких муравьев, оказавшихся рядом.

1.4. Личинки жука Dendroctonus micans, питающиеся древесиной, ведут себя следующим образом: во-первых, испускают феромон с частотой, зависящей от степени их сытости, и, во-вторых, перемещаются по градиенту концентрации феромона, если концентрация превышает некоторую пороговую. Если личинок распределить случайно по какой-либо однородной поверхности (например, стеклу), то такое их поведение приведет к тому, что случайные возрастания локальной плотности личинок приведут к формированию скоплений. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция других личинок к сползанию в места скоплений. Конечная величина скоплений определяется средней плотностью популяции личинок в данном месте.
Таким образом и в этом примере в первично однородной системе (личинки распределены случайно) на основе автокаталитического механизма спонтанно возникает структура — скопление.

1.5. Модель эволюции фамилий. Представим себе тысячу семей, состоящих из отца, матери и детей. Каждая семья имеет свою, отличную от всех прочих, фамилию, которая наследуется по мужской линии. Предположим, что в каждой семье рождается от О до 6 мальчиков, которые с вероятностью, указанной в таблице, обзаводятся впоследствии собственной семьей. Что произойдет с фамилиями через несколько поколений?

Компьютерные имитации модели показали, что с течением времени число фамилий будет неуклонно сокращаться. Через 22—23 поколения исчезнут три четверти всех фамилий. В перспективе, если продолжить реализацию программы, сохранится одна фамилия. Таким образом, из однородного материала (все фамилии обладали равными возможностями) образуется структура — популяция однофамильцев. И в этом примере появление структуры обязано принципу усиления флуктуации: чем больше преимуществ получает какая-либо из фамилий в силу случайных причин, тем больше у этой фамилии шансов на дальнейшую экспансию.

Распределение вероятностей числа сыновей в семье, которые примут участие в продолжении рода

Число потомков мужского пола

0

1

2

3

4

5

6

Вероятность образо­вания семьи в новом поколении

0.317

0.364

0.209

0.080

0.023

0.005

0.001

Итак, мы видим, во всех рассмотренных примерах в первоначально однородных системах в силу случайных причин возникают локальные неоднородности — флуктуации однородного состояния (случайные сгущения голодающих амеб, строительного материала термитника или личинок жука, более успешное продвижение работы у одних муравьев по сравнению с другими, либо случайное преобладание носителей определенной фамилии). Такие неоднородности растут по принципу положительной обратной связи: чем больше выражена неоднородность, тем быстрее она нарастает. Результат роста — либо временные (периодические концентрические волны движущихся к центру колонии амеб, устойчивая во времени популяция однофамильцев), либо пространственные структуры (колонии миксамеб, опоры термитника, сложенный пополам лист, скопление личинок).

Рассмотренные примеры позволяют выделить свойства системы, необходимые и достаточные для того, чтобы в ней реализовалась самосборка структур по принципу усиления флуктуации. Такими свойствами будут: 1) существование флуктуации в пространстве признаков системы. Это свойство, по-видимому, присуще всем реальным объектам (даже такие упорядоченные системы, как кристаллы, достигают идеальной упорядоченности, то есть отсутствия флуктуации, лишь в абстрактной точке абсолютного ноля температур); 2) рост флуктуации по принципу положительной обратной связи, то есть по принципу автокаталитической реакции.

2. Рассмотрим некоторые свойства биосоциальных систем и постараемся ответить на вопрос: могут ли эти свойства быть результатом самоорганизации системы, то есть возникать в процессе «автокаталитических реакций»? Для этого необходимо выяснить: есть ли в поведении особей все необходимое и достаточное для того, чтобы социум самоорганизовался?

2.1. Генетическая и фенетическая структуры вида. Представим себе диплоидный вид, занимающий однородный ареал и состоящий из особей с генотипами АА, Аа и аа, с частотой аллелей РА=Ра=0,5. Отбора и мутаций нет. Рассмотрим следующие ситуации.

2.I.A. Размножение половое, выбор партнера случаен (вид представлен единой панмиктической популяцией). В этом случае частоты генотипов будут сохраняться из поколения в поколение неизменными (закон Харди-Вайнберга).

2.1.Б. Вид состоит из вегетативно размножающихся клонов. Половое размножение отсутствует. Распределение числа потомков, участвующих в продолжении клона, распределено, как показано в таблице. В этом случае через некоторое число поколений  сохранится только один генотип (АА, Аа или аа), подобно тому, как «выживает» только одна фамилия в модели эволюции фамилий (1.5). Если рассматривать многолокусную систему или целостный генотип, предположив, что все особи-родоначальники клонов генетически уникальны, то в этом случае весь вид, в конечном итоге, будет представлен одним клоном, то есть генетически идентичными особями. Из этой модели следует, что если мы встретимся с поликлональной популяцией какого-либо вида, в которой одни клоны численно преобладают над другими, то у нас еще нет оснований объяснять такое преобладание «эффектом первооснователя» или отбором. А именно этими причинами, как правило, объясняют неравное распределение клонов в популяциях поликлональных видов, например, у дафний p. Simocephalus [40].

2.1.В. Ситуация промежуточная между первой и второй. Представим себе, что наш вид состоит из 10 тыс. однодомных диплоидных растений, распределенных на ЮОХ 100 клеточном поле (каждая особь занимает одну клетку). Каждая особь размножается один раз и замещается одним из своих потомков. Брачным партнером оказывается любая особь, случайно выбранная из своего ближайшего окружения (из квадрата 3X3 или 5X5 клеток). Как будут распределяться генотипы в популяции, если их «первоначальное» распределение было случайным? Компьютерные модели таких популяций [52, 53] показали, что уже через несколько десятков поколений ограниченный генный поток приводит к инбридингу, быстрому повышению гомозиготности и образованию «микрогеографических» различий в «ареале». В популяции формируются и остаются устойчивыми в течение многих поколений пятна гомозиготных особей, ограниченные «гибридными зонами» гетерозигот.

Таким образом, вслед за авторами моделей мы можем сделать вывод, что для объяснения пятнистого распределения генотипов в популяции нет необходимости привлекать естественный отбор или другие детерминирующие силы. Можно думать, что именно такой механизм определяет генетическую фрагментированность непрерывных поселений литоральных гастропод Nucella lamellosa [37]. Малая подвижность этих животных может приводить к локальному инбридингу и появлению пятен генетически сходных особей на непрерывных однородных участках поселения. Если поселение включает ряд местообитаний, и разные генотипы по-разному адаптированы к этим местообитаниям, то можно ожидать, что границы пятен генетически сходных особей в поселении будут совпадать с границами местообитаний. Действительно, границы фенотипических комплексов литоральных гастропод Littorina obtusata совпадают с границами микроместообитаний [15]. Однако, из этого еще не следует, что мозаичность местообитаний и отбор необходимы для появления фенотипической фрагментарности популяции (а именно такой вывод делает последний автор).

Таким образом, в двух из трех рассмотренных моделей генетической структуры популяции реализуется принцип усиления флуктуации: локальные неоднородности в системе случайно распределенных признаков (генотипов) развиваются в макроструктуры.

Нет оснований считать, что рассмотренные модели отражают лишь частные редкие случаи реальных популяций. Напротив, многочисленные данные последних лет свидетельствуют о широком распространении кин-групп в природе, что говорит в пользу модели 2.1.В.

2.1.Г. В заключение рассмотрим еще одну модель, имеющую отношение к обсуждаемой теме. Представим себе, что два или несколько генетических типов особей сосуществуют на одном и том же однородном участке ареала. Как они будут распределяться друг по отношению к другу, если конкуренция между сходными генотипами («видами») меньше, чем между разными? (Особи могут свободно перемещаться по ареалу). Для двух конкурирующих видов показано, что в обход принципа конкурентного исключения оба вида будут сосуществовать, если в пределах общего ареала образуются одновидовые группировки [25]. В этой модели также реализуется принцип усиления флуктуации. В смешанных популяциях, когда особи обоих видов распределены случайно друг по отношению к другу, невозможно предсказать, где образуется одновидовая группировка — это дело случая, но рост уже появившейся «затравки» происходит по принципу положительной обратной связи. В качестве примера реализации модели можно привести способ образования пятен генетически идентичных особей в поселении морских анемон [24]. Вследствие межклональной агрессии бесполые особи оседают возле особей, генетически с ними сходных, в результате чего и образуются группировки.

Все рассмотренные модели могут быть применены для описания фенетической структуры популяций, в частности, для случаев фенотипической дифференцировки поселения на сплошном участке ареала [11, 18].

Идея спонтанного (без участия отбора, неоднородности среды и т.д.) возникновения генетической и фенетической неоднородности в популяциях позволяет сделать некоторые предсказания относительно взаимосвязи размеров ареала вида, его популяцион-ной структуры и вероятности существования видов-двойников. Для этого рассмотрим взаимосвязь генетической и фенетической структуры вида, а также размеры неоднородностей этой структуры, предсказываемые моделями.

В последнее время появляется все больше и больше данных, свидетельствующих об относительной независимости генетической и фенетической структур вида. Так, комплекс брюхоресничных инфузорий Euplotes vannus включает 3 морфологически различные формы («морфологические виды» E. vannus, E. crassus и E. mutabilis). Между всеми формами возможна конъюгация, причем в пределах одного клона можно обнаружить все три формы. С.другой стороны, комплекс можно разделить на 5 морфологически неразличимых видов-двойников, не способных к межвидовому скрещиванию [39]. На основании многочисленных данных был сделан вывод, что многие таксономические виды инфузорий представляют комплексы морфологически неразличимых, но генетически изолированных видов-двойников [48]. Аналогичная ситуация обнаружена у птиц. Так, например, в ряду морфологически слабо различимых форм тиранновых р. Empidonax генетические дистанции между формами выше, чем средние по классу птиц [56], что также свидетельствует об относительной независимости фенотипа от генотипа. Феномен отсутствия тесной связи между генотипом и фенотипом получил теоретическое обоснование в эпигенетической теории развития, основанной на уодингтоновской идее эпигенетического ландшафта и устойчивости креодов [21]. Таким образом, есть основания для того, чтобы строить независимые модели фенотипического и генотипического разнообразия для одних и тех же популяций.

Характерной особенностью моделей реакционно-диффузионного типа (модели 1.1, 1.2, 1.3, 1.4 и 2.1.В) является то, что при определенных параметрах модели возникают неоднородности определенных размеров. К числу таких параметров относится величина зоны реакции или ареала вида. Если ареал какой-либо формы мал, то форма может оставаться однородной на всем своем протяжении. Однако при увеличении ареала наступает момент, когда единая первоначально форма дифференцируется на две, а затем и более различных форм. Размер «пятен» при этом определяется, как уже было сказано, параметрами системы.

Представим единый недифференцированный вид, внезапно расширивший свой ареал (например, в результате расселения). Если наши рассуждения верны, а увеличение ареала значительно, то вид должен расчлениться на мозаику независимо наложенных друг на друга фенетических и генетических комплексов. При условии, что генетические различия между комплексами достаточно велики, чтобы обеспечить их изоляцию, вид может распадаться либо на виды-двойники, либо на несколько полиморфных видов, либо на «хорошие», недифференцированные внутри себя виды. Возможны также различные комбинации трех названных ситуаций (рис. 1). Отметим, что формы III и IV могут рассматриваться и как морфы соответствующих полиморфных видов (11 +III и IV + V) и как виды-двойники. Если генетические различия между комплексами не настолько велики, чтобы обеспечивать их изоляцию от внедрения чужих генов, то и в этом случае мозаика генетически дифференцированных форм может сохраняться, как показал А.С.Розанов [14] в своей модели.

Рис. 1. Возможные изменения в структуре вида в результате расселения и увеличения площади ареала. Недифференцированный хороший вид (I), расселяясь, занимает большой однородный ареал и распадается на ряд форм, а именно на: а) полиморфные виды (II + III и IV + V), б) виды-двойники (III и IV) и в) хороший вид (VI)

Из этих рассуждений может следовать по крайней мере один важный, на наш взгляд, вывод: в отсутствие стабилизирующего отбора вид не может оставаться недифференцированным на большом участке ареала. Величина «большого» ареала зависит от различных характеристик вида и, в первую очередь, от степени оседлости особей и дальности дисперсии молодых. Учитывая гораздо большую независимость от отбора'молекулярных систем по сравнению с морфологическими признаками [7], мы вправе ожидать большей дифференцированности генома по сравнению с феномом вида. Из этого следует, что для морфологически недифференцированных видов, занимающих, обширные ареалы, велика вероятность того, что они являются комплексами видов-двойников.

Таким образом, модели самоорганизующихся систем, в основе которых лежит принцип усиления флуктуации, могут быть полезны при анализе популяционной структуры вида и по крайней мере некоторых случаев видообразования.

2.2. Пространственная структура популяций. Известно, что особи в поселениях различных животных распределяются не случайным образом. Чаще всего мы встречаем более или менее отчетливые агрегации особей одного или обоих полов. Здесь и такие контрастно выраженные структуры, как ток, колония, стая, стадо, косяк, колонна, хор и т.д., встречающиеся у самых различных животных, и менее обособленные друг от друга группировки особей, найденные у бентосных организмов [6], турбелля-рий [46], различных моллюсков [31, 44, 50], ракообразных [47, 54, 57], паукообразных [43], насекомых [30], а также во всех классах позвоночных [12]. Особого упоминания заслуживают агрегации у бактерий и простейших [16, 20], которые иногда проявляют черты многоклеточной организации [19].

Так как агрегации во всех отмеченных случаях могут формироваться на фоне однородной среды, то можно предположить, что в основе их организации лежит принцип усиления флуктуации.

2.2.А. Представим себе популяцию особей, размещенных в случайных точках на однородной площади. Допустим, что между особями действуют силы взаимного притяжения, которые убывают с увеличением расстояния между партнерами. Позволим животным свободно перемещаться. Когда система придет в устойчивое состояние, окажется, что распределение особей агрегировано, а размеры агрегаций соответствуют размерам кластеров ближайших соседей при случайном распределении особей (то есть размерам случайных локальных флуктуации плотности распределения)! Нами было показано, что размер таких кластеров составляет в среднем 3,6 объекта. Таким образом, первичные сгущения особей, присутствовавшие в их случайном распределении, «сжались» в группировки. Примеры таких групп найдены у кузнечиков Tettigonia cantans (Грабовский, в печ.), озерных чаек [22] и коростелей (данные автора).

Если между размерами группировки и скоростью ее роста существует положительная обратная связь, то конечные размеры групп будут большими, чем в предыдущем случае, и тем большими, чем сильнее и устойчивее окажется обратная связь. Существование такой обратной связи описано, например, в формирующихся поселениях цикад Cystosoma saundersii [35] и чаек Larus argentatus [36].

Приведем еще один пример реализации принципа усиления флуктуации при образовании токовых роев мелких наездников р. Blacus (Hymenoptera) (наши неопубликованные данные). Эти насекомые в одном — двух метрах над землей образуют компактные рои, включающие десятки, а иногда и сотни особей. В пределах роя насекомые активно движутся, тогда как сам рой  может быть неподвижным. Рядом, на расстоянии двух-трех диаметров роя может располагаться второй, третий и т.д. рои. Если разрушить рои, а это можно сделать одним взмахом руки, насекомые будут хаотически двигаться в том самом объеме пространства, где только что были рои. Через несколько мгновений в разных местах появляются особи, проделывающие токовые полеты (быстрые маятникообразные движения). К некоторым из них (к каким именно, заранее угадать невозможно) примыкают другие: небольшие скопления токующих особей лавинообразно «обрастают» новыми участниками тока. Рои восстановлены. Как правило, образуется столько же роев, сколько их было разрушено.

Таким образом, рассмотренные примеры позволяют предположить, что различного рода агрегации, являющиеся основным элементом пространственной структуры популяций, могут быть структурами, самоорганизующимися по принципу усиления флуктуации.

2.3. Песенные диалекты у птиц. Проблема песенных диалектов состоит в том, чтобы объяснить существование дискретных группировок птиц, объединяемых сходством песенного репертуара, на непрерывном однородном ареале. Рассмотрим следующую модель.
2.З.А. Представим себе популяцию певчих птиц, случайно распределенных по однородному ареалу. Каждый самец обладает уникальным типом песни. Пусть молодые самцы перенимают тип песни случайно выбранного самца, поселяясь рядом с ним. Число «учеников» каждого самца распределено как в таблице. Как легко убедиться, эта модель отличается от модели эволюции фамилий (1.5) лишь тем, что события разворачиваются на плоскости: представители одного типа песни расположены рядом друг с другом. Из этого следует, что уже через несколько поколений исчезнет значительная часть типов песни, а оставшиеся будут исполняться группировками самцов-соседей. То есть популяция будет состоять из дискретных групп птиц, исполняющих один из вариантов песни. Как следует из модели 1.5, в конце концов наступит момент, когда во всей популяции сохранится лишь один вариант песни. (Заметим, что' допущение о строго одном типе песни у каждого самца необязательно: самец может обладать одним репертуаром из нескольких, повторяющихся в популяции, типов песни). Однако, как видно из рис. 2, песенный униформизм наступит не скоро. Вероятнее всего, мы встретим какую-либо промежуточную стадию, то есть популяцию, состоящую из нескольких диалектов. Таким образом, если самцы имитируют «учителя», а затем селятся рядом с ним, то уже одного этого достаточно, чтобы популяция самцов разбилась по песне на отдельные диалектные группы.

Рис. 2. Скорость уменьшения числа типов песни в популяции певчих птиц по модели 2.3.А

Помимо оценки реалистичности допущений, проверить модель можно, сравнив следующие ее предсказания с эмпирическими данными. Из модели можно оценить (1) минимальную скорость появления «мутантных» типов песен, которая поддерживала бы в популяции разнообразие диалектов и (2) распределение встречаемости различных типов песен в популяции. Однако проверка модели — особая задача, на которой мы здесь останавливаться не будем.

В заключение отметим, что разбиение популяции на группировки по песенным диалектам может не соответствовать разбиениям ни по другим фенетическим признакам, ни по генотипам. Это следует как из рассмотренных моделей, так и из данных по реальным популяциям. Так, например, показано, что разбиение популяции американского болотного воробья Melospiza georgiana по песенным диалектам может не совпадать с разбиением по вариациям генотипов [26].

2.4. Синхронизация различных форм активности особей. Одна из неотъемлемых сторон организации биосоциальных систем — синхронизация выполнения какой-либо активности членами социума. Это может быть синхронизация таких крупномасштабных блоков поведения, как репродукция, миграции и т.д., а также синхронизация более частных поведенческих последовательностей — периодов рекламной активности, локальных перемещений и, наконец, синхронизация таких поведенческих проявлений, как маневры в стаях птиц, косяках рыб и т.д., фазы акустических посылок в хорах амфибий и насекомых или вспышки светового сигнала в сообществах светляков.

Объяснение синхронизации действий стай занимает заметное место среди проблематики временной организации биосоциальных систем. Широко известны примеры удивительной согласованности действий особей в стаях различных животных: ракообразных [2, 47], головоногих моллюсков [45], птиц [33] и других-позвоночных [9]. Синхронность действий членов стаи настолько поражает исследователей, что время от времени появляются заметки об обнаружении у животных недоступных органам чувств человека способов общения, например, связи посредством электромагнитных волн («Знание — сила», №7, 198, с. 94). (На наш взгляд, даже доказательство возможности или реализации такого общения нисколько не приближает нас к решению проблемы синхронизации).

Рассмотрим одну из моделей, которая может объяснить явление синхронизации в децентрализованных (то есть, лишенных «дирижера») системах. Это известная модель синхронизации выполнения маневров (ротации и поворота) в стаях чернозобиков Calidris alpina [34]. При анализе видеофильма маневрирования стай выяснилось, что за некоторое время до выполнения маневра в стае существовали особи, начинавшие выполнять маневр, но не доводившие его до конца. Процент таких особей колебался в некоторых пределах, увеличиваясь в целом к началу выполнения маневра. Как только доля особей, начинающих выполнять маневр, превышала некоторую пороговую, вся стая практически синхронно выполняла маневр. Была предложена следующая модель, объясняющая синхронизацию действий стаи.

2.4.4. Предполагается, что особь выполняет маневр лишь в том случае, если доля птиц, производящих незавершенный маневр в обозреваемом членами стаи пространстве, превышает некую критическую. Так как движение намерения отражает мотивацию особи, то стая синхронно выполняет маневр лишь в том случае, если доля особей, мотивационно готовых к его выполнению, превышает некоторый порог. Первичная ситуация — критическая доля особей, готовых к выполнению маневра, лавинообразно нарастает и захватывает всю стаю. Таким образом, для синхронизации выполнения маневра необходимо, во-первых, чтобы все особи обладали принципиальным сходством мотивации, во-вторых, чтобы каждая особь держала в поле зрения всех остальных членов стаи и, в-третьих, чтобы особи каким-либо образом сигнализировали о своей готовности к выполнению маневра.
Принципиальное сходство мотивации членов социума, вообще говоря, следует из самого факта существования социума. Наиболее точное соответствие мотиваций особей достигается при циклических формах их активности. В этом случае к высокой степени синхронизации могут приводить сравнительно мягкие формы взаимодействий особей. Так, отсутствие жестких связей в аплодирующем зале или в сообществе светлячков не мешает возникновению высокосинхронизованных оваций или вспышек света [28, 29]. Не менее удивительна синхронность следования акустических посылок в хорах насекомых, например, прямокрылых, у которых пение сообщества (хора) может восприниматься как голос одного животного [5, 30]. При этом степень синхронизации значительно превосходит возможности реакции особей на независимые сигналы [29]. В качестве примера синхронизации физиологических ритмов можно привести процесс линьки коллембол р. Hypogastrura (Insecta). Синхронизация ритма линьки у двух ссаженных асинхронных группировок из многих тысяч особей происходит уже во второй совместной линьке [42]. Сходство мотиваций может достигаться детерминирующим эффектом какого-либо внешнего сигнала, например, фотопериодом, температурой среды и т.д. Так, внешние условия определяют момент созревания половых продуктов у голотурий (тип Иглокожие), а выброс спермы одним из них является сигналом для других членов сообщества к выходу из нор и к выбрасыванию в воду своих половых продуктов. Таким образом, осуществляется необходимая для оплодотворения синхронизация выброса половых продуктов разнополыми особями [51].

Поддержание связей «всех со всеми» информирует особей о состоянии всего социума. Это позволяет им одновременно реагировать на достижение «критической массы», что определяет синхронность выполнения маневра группировкой в целом. Если размеры стаи или какие-либо внешние барьеры не позволяют каждой особи держать в поле зрения всю стаю, то возможны два исхода. (1) Стая реагирует как целое, но не синхронно. Начинаясь в одном месте, реакция распространяется по стае в виде волны. (По фронту волны все особи выполняют маневр синхронно). Такое явление обычно для стай вытянутой формы, например кормовых стай скворцов или стай грачей, перелетающих к месту ночевки, а также в косяках рыб [9]. (2) Стая распадается на две или несколько более мелких стай. Это произойдет в том случае, если в стае возникнут два или более очага возбуждения. Чтобы стая распалась на части, достаточно, если новый очаг возбуждения возникнет раньше, чем первая волна возбуждения охватит всю стаю.

Информация о готовности к маневру может передаваться либо посредством изменений ритма маневрирования, о котором мы говорили выше, либо какими-нибудь сигналами. Ими могут быть или незавершенные маневры, или действия, не имеющие прямой связи с формой маневра. Пример первых мы уже приводили, рассматривая модель стаи чернозобиков (сюда же можно отнести всем известные «движения намерения» птиц перед полетом и т.д.). К сигналам, не имеющим прямой связи с формой маневра, можно отнести любые регистрируемые проявления активности, предшествующие выполнению маневра, но не являющиеся неотъемлемым этапом его выполнения. Так, например, синхронизация вылупле-ния птенцов из кладки выводковых птиц обеспечивается акустическими сигналами созревших эмбрионов [17]; синхронизация выхода из нор покидающими колонию семейными группами чистиковых птиц (Alcidae) обеспечивается предшествующей этому событию вокализацией птенцов [41]; взлету семейных групп канадских казарок предшествует демонстрация — вскидывание головы [49].

Таким образом, модель 2.4.А, в основе, которой лежит принцип усиления флуктуации, объясняет многие явления синхронизации на разных уровнях биосоциальности и коммуникативного поведе-н-ия от элементарных двигательных актов до ансамблей поведенческих последовательностей высокого уровня.

3. Заключение. В рассмотренных примерах биосоциальных систем из первоначально аморфного состояния в системе возникают неоднородности (то есть уменьшается число степеней симметрии). Именно в этих случаях мы говорим, что «система организуется». Так как этот процесс происходит без участия какого-либо внешнего организующего фактора, то перед нами примеры самоорганизации. Случайные флуктуации структуры, возникающие в первично аморфном состоянии, превращаются в макроструктуры, которые определяют облик биосоциальной системы. Таким образом, синергетический подход в описании биосоциальных систем позволяет связать уровень поведения отдельных особей (микроописание) с уровнем целой биосоциальной системы (макроописанием) . Многоплановые причинно-следственные связи, которые при этом выявляются, в последующих объяснениях необходимо рассматривать в их единстве и целостности. Иными словами, синергетический подход выделяет естественные подсистемы в сложной ткани биосоциальных .систем. Обращаясь к известной аллегории об инопланетянине и найденных им часах, мы можем сказать, что он, желая узнать устройство часов, теперь не станет распиливать их надвое, а разберет на части.

В заключение упомянем две работы, в одной из которых предпринята попытка «распилить часы»,, а в другой —«разобрать те же часы на части». Речь идет об объяснении окраски млекопитающих, в частности, зебры. В первой работе [38] окраска зебры объясняется с адаптационистских позиций. Автор рассматривает возможные маскировочный, дезориентирующий хищника, терморегуляционный, коммуникативный и т.д. эффекты полосатости зебры. Однако не удалось придумать никаких объяснений горизонтальному расположению полос на ногах. Во второй работе [10] окраска зебры рассматривается с позиций механизмов ее формирования. Предложена модель реакционно-диффузионного, типа, которая объясняет не только горизонтальное расположение полос на ногах и другие детали окраски зебры, но и исходные причины пятнистой и т.д. типов окраски у млекопитающих определенных размеров.

Анализ механизмов формирования структуры, то есть поиск непосредственных (proximate) причин, ни в коей мере не отрицает правомерности эволюционных (ultimate) объяснений объекта. Однако принимая во внимание возможности первого типа объяснений, мы можем существенно изменить свои взгляды на те явления и процессы, которые подлежат объяснениям второго типа. Иными словами, сложное может оказаться простым.

Таким образом, есть надежда, что применение синергетическо-го подхода к объяснению биосоциальных систем позволит нам увидеть простое в сложных узорах, которые рисует нам Природа.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: МГУ, 1987, 238с.

  2. Буторина Л.Г. О факторах, влияющих на агрегированность Polyphemus pediculus (L.), Cladocera.— В сб.: Поведение водных беспозвоночных. Материалы 4 Всесоюзн. симпозиума, Борок, 18—20 OKT., 1983. Андропов, Ин-т биологии внутренних вод. 1986, с. 87—95.

  3. Дьюдни А.К. Получение изображений самых сложных математических объектов с помощью компьютера-микроскопа.— В мире науки, 1985, № 10, с. 80—87.

  4. Дьюдни А.К. Программы, моделирующие эволюцию биологических видов палеозоя и эволюцию английских фамилий.— В мире науки, 1986, № 7, с. 82—87.

  5. Жантиев Р.Д. Биоакустика. М.: МГУ, 1981, 256с.

  6. Ивлев B.C. О структурных особенностях биоценозов.— Изв. АН ЛатвССР, 1954, т. 10(87), с. 53—68.

  7. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985, 398с.

  8. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Потапов A.B., Самарский A.A. Структуры в нелинейных средах.—В сб.:Компьютеры и-нелинейные явления. Информатика и современное естествознание. М.: Наука, 1088, с. 5—43.

  9. Мантейфель В.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980, 220 с;

  10. Марри Д.Д. Отчего у леопарда пятна на шкуре.— В мире науки, 1988, № 5, с. 46—54.

  11. Новоженов И.Ю., Береговой В.E., Хохуткин И.M. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм.— В сб.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973, т. 3, с. 252—260.

  12. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука, 1983, 423с.

  13. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М.: Прогресс, 1986, 431 с.

  14. Розанов A.C. Формирование и эволюция пространственной генетической структуры вида (эколого-генетическая модель).— В сб.: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980, с: 160—186.

  15. Сергиевский С.О. Фенотипическая структура континуальных популяций.— В сб.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 104—111.

  16. Симаков Ю. Рождение живых форм. В лабиринтах теории формообразования,—Знание — сила, 1985, №3, с. 20—22.

  17. Тихонов A.B. Сигнализация и экология поведения птиц. М.: МГУ, 1986, 237с.

  18. Турутина Л.В. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляцион-ной структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus) фенетическим методом.— В сб.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 174—187.

  19. Шапиро Ц.А. Бактерии как многоклеточные организмы.— В мире науки, 1988, № 8, с. 46—54.

  20. Шерман М.Ю. Как ведут себя бактерии.— Химия и жизнь, 1986, №8, с. 30—35.

  21. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория.— В сб.: Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987, с. 76—123.

  22. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки (Larus ridibundus).— Зоол. журн., 1981, т. 60, №4, с. 540—547.

  23. Эткинс П. Порядок и беспорядок в природе. М.: Мир, 1987, 223с.

  24. Ауге D.i. The formation of clonal territories in experimental populations of the sea anemone Actinia tenebrosa.—Biol. bull., 1987, v. 172, p. 178—186.

  25. Atkinson W.D., Shorrocks B. Competition on divided and ephemeral resours: a simulation model.— J. Anim. Ecol., 1981, v. 50, p. 461—471.

  26. Balaban E. Cultural and genetic variation in swamp sparrows (Melospiza georgiana). I. Song variation, genetic variation, and their relationship.— Behaviour, 1988, v. 105, p. 250—291.

  27. Bickham J.W. Sibling-speciew.— In: Genet, and Conserv. Ref. Manag. Wild Anim. and Plant Popul. L. et al., 1983, p. 96—106.

  28. Buck J., Buck E. Mechanism of rhythmic synchronous flashing of fireflies.— Science, 1986, v. 159, p. 1319—1327.

  29. Buck J., Buck E. Synchronous fireflies.— Scient. Am., 1976, v. 234, p. 74—85.

  30. Cade W.H. Alternation calling and spacing patterns in field cricket Acanthogryllus fortipes (Orthoptera; Qryllidae).— Canadian J. Zool., 1982, v. 60(11), p. 2916—2920.

  31. Chelazzi G. Protosocial behaviour of intertidal gastropods.— Monit. ,zool. Hal., 1984, v. 18, p. 163—164.

  32. Cooper W.E., Garstka W. Aggregation in the broad-headed shink (Eumeces laticeps).—Copeia, 1987, No3, p. 807—810.

  33. Davis l.M. Socially induced flight reaction in pigeons.— Anim. Behav., 1975, v. 23, p. 597—601.

  34.  Davis J.M. The coordinated aerobatics of Dunlin flocks.— Anim. behav., 1980, v. 28, p. 668—673.

  35. Doolan J.M. Male spacing and the influence of female courtship behaviour in the bladder cicada, Cystosoma saundersii Westwood.— Behav. Ecol. and Sociobiol., 1981, v. 9, p. 269—276.

  36. Duncan N. Duncan N. The effects of culling herring gulls (Larus argentatus) on recruitment and population dynamics.— J. Appl. Ecol., 1978, v. 15, p. 698—713.

  37. Grant W.S., Utter R.M. Genetic heterogeneity on different geographic scale in Nucella lamelosa (Prosobranchia, Thaididae).— Malacologia, 1988, v. 28, p. 275—287.

  38. Graaff G. Why do zebras have stripes?— Gustos, 1987, v. 16, p. 30—31.

  39. Genermont ]., Machelon V. Variability genetique et barrieres d'isolement reproductif an sein du complexe d'especes jumelles Euplotes vannus (Cilies, Hypotriches): signification evolutive des complexes d'especes jumelles.— Colloq. int. CERS, 1983, МоЗЗО, р. 267—271.

  40. Hann B.J., Herbert P.D.N. Genetic variation and population differentiation in species of Simocephalus (Cladocera, Daphniidae).— Can. J. Zool., 1986, v. 64, p. 2246—2256.

  41. Jones I.F., Falls 1.В., Gaston A.I. Colony departure of groups of ancient murrelets.—Condor., 1987, v. 89, p. 940—943.

  42. Leinaas H.P. The chemical communication of insects.— Science, 1983, v. 219, No 4581, p. 193—195.

  43. Leborge R., Pasquet A. Influence of conspecific silk-structures on the choice of a website by the spider Zygiella x-notata (Clerck).— Rev. Arachnol., 1987, v. 7, p. 85—90.

  44. Locasciulli O., Boag D.A. Microdistribution of terrestial snails (Stylomma tophora) in forest litter.—Can. Field-Natur., 1987, v. 101, p. 76—81.

  45. Moynihan M., Rodaniche A.F. The behaviouT and natural history of the Carribean reef squid (Sepioteuthis sepioidea).—In: Fortschritte- der Verhaltensforschung. Bd. 25, Hamb., Berl., 1982, 151 p.

  46. Natchev N.D: Size structure, spatial distribution and reproduction of Crenobia alpina (Dana) in Blagoevgradska Bistiza River. — Хидробиология, 1983, т. 19, с. 25—39.

  47. O'Brein D.P. Surface schooling behaviour of the coastal krill Nyctiphanes australis (Crustacea: Euphasiacea) of Tasmania, Australia.— Mar. Ecol. Progr. Ser., 1988, v. 42, p. 219—233.

  48. Przybos E. Species structure in Ciliates.—Folia biol., (PRL), 1986, v. 34, p. 103—132.

  49. Raveling D.G. Preflight and flight behaviour of Canada geese.— Auk, 1969, v. 86, p. 671—681.

  50. Sastre M.P. Aggregated patterns of dispersion of Donax denticulatus.— Bull. Mar. Sei., 1985, v. 36, p. 220—224.

  51. Shimek R. Sex among the sessile. (With the onset of spring in cool northern Pacific waters even sea cucumbers bestir themselves).— Nature Hist., 1987, v. 96, p. 61—62.

  52. Sokal R.R., Wartenberg D.E. A test of spatial autocorrelation analysis using an isolation-by-distance model.—Genetics, 1983, v. 105, p. 219—237.

  53. Turner M.E., Stephens J.C., Anderson W.W. Homozigosity and patch structure in plant populations cell as a result of nearest-neighbour pollination.— PNAS, 1982, v. 79, p. 203—207.

  54. Williams l.B. Temporal and spatial patterns of abundance of the Chydroidae (Cladocera) in lake Itaca, Minnesota.— Ecol., 1982, v. 63, p. 345—353.

  55. Wilson E.O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge, 1975, 697 p.

  56. Zink P.M., Johnsoon N.K. Evolutionary genetics of flycatchers. I. Sibling species in the genera Empidonax and Contopus.— Syst. Zool., 1984, v. 33, p. 205—216.

  57. Zimmer-Faust R.K., Spanier E. Gregariousness and sociality in spiny lobsters: implicatjpns for den habitaiion.— J. Exp. Mar. Biol. and Ecol., 1987, v. 105, p. 57—71.