Коэволюция хищника и жертвы

В.И Грабовский 

Одна из основных моделей популяционной динамики – колесо Лотки-Вольтерра. Система уравнений описывает динамику взаимодействия хищник-жертва. Модель рассматривает систему с перемешиванием, т.е., все события происходят без учета пространственной переменной. Это, существенный недостаток модели, поскольку пространственная протяженность арены событий вносит, как будет показано ниже, существенные изменения в поведение модели. Второе ограничение модели – отсутствие эволюционной динамики. Как поведут себя взаимодействующие виды в масштабе эволюционной динамики?

В модель взаимодействия хищника и жертвы, поведение которой в системе с перемешиванием описывается уравнениями Лотки-Вольтерра, добавим возможность генетических изменений входящих в систему популяций.

  • Пусть жертвы способны к мутациям, которые уменьшают вероятность быть съеденными хищником.

  • В свою очередь пусть хищники способны к мутациям, которые облегчают их носителям обнаружение, поимку и поедание мутантных жертв.

  • Пусть далее каждому мутантному генотипу жертв соответствует свой генотип хищников, для которого именно данный генотип жертв оптимален (в плане наиболее вероятного поедания при встрече).

Рассмотрим модель, реализующую эти допущения в клеточном пространстве.

Модель [наверх]

Модель написана в среде Microsoft Visual Basic 6.0. Техническое описание модели и текст программы приводятся в приложении.

Содержательное описание модели [наверх]

Поведение жертв описывается следующим алгоритмом.

На каждом такте времени жертвы: мутируют, растут, размножаются и расселяются согласно ниже изложенным правилам.

Хищники так же как и жертвы, мутируют и расселяются. Однако, в отличие от жертв, хищникам для роста необходимо питание - жертвы.

Мутация. Каждая особь, как жертвы, так и хищника, с вероятностью 0,01 на поколение перемещается на единицу в пространстве возможных генотипов в случайном направлении. Это пространство представляет собой линейную шкалу, число градаций которой задается параметром MutScale (см. ниже). Для генотипов с индексами 1 и MutScale возможно только одно направление мутирования (границы непрозрачны).

Рост. На каждом такте времени жертвы прибавляют по единице массы, пока не достигают репродуктивного возраста (6 единиц массы). Для роста хищников необходимо питание (см. ниже).

Размножение. Достигнув репродуктивного возраста, жертвы при наличии незаселенных мест в радиусе расселения (см. следующий пункт), с определенной вероятностью делятся на две дочерние особи, каждая по 3 единицы массы. Вероятность деления задается параметром «Rate of Breeding». В случае если достигшая репродуктивного возраста жертва не размножается, она остается на своем месте без изменений состояния.

Для размножения хищников, достигших репродуктивного возраста, также необходимо наличие незаселенных другими хищниками мест в радиусе расселения (см. следующий пункт). При наличии таких мест хищники отпочковывают потомков, массой в 3 единицы до тех пор, пока масса материнской особи превышает 6 единиц. При наличии свободных мест в радиусе расселения и достаточной массы (6 и более единиц) хищники всегда размножаются.

Расселение. Каждая, не достигшая репродуктивного возраста особь, как жертв, так и хищников, в случайном порядке сканирует окрестность вокруг себя с радиусом, задаваемом параметром «RadDisp» и занимает первую обнаруженную свободную клетку. В случае размножения, как упоминалось, расселяется только одна из двух дочерних особей.

Питание. Каждый хищник один раз в поколение осматривает окрестности с радиусом задаваемым параметром «RadForaging», и поедает всех найденных там жертв с вероятностью, зависящей от дистанции хищника и жертвы в пространстве генотипов. При одинаковых позициях хищника и жертвы в пространстве генотипов, жертва всегда поедается. При ненулевых различиях положения хищника и жертвы в пространстве генотипов, жертва поедается с вероятностью, обратно пропорциональной их генетической дистанции. Связь между вероятностью поедания и генетической дистанцией – линейна.

Рассматривались две различные возможности:

диета хищника перекрывает весь диапазон генотипов жертв (случай применяемый по умолчанию) и

  • диета хищника ограничена локальными окрестностями в пространстве генотипов жертв (использование такого типа питания специально оговаривается в тексте)

  • Съеденные хищником жертвы передают долю своей массы хищнику, размер которой задается параметром «Foraging Efficiency».

Вымирание. Основная причина гибели жертв, очевидно, хищничество. Другими причинами их смерти может быть вытеснение при конкуренции за пространство расселяющимся хищником. Смерть хищника может наступить лишь в результате голодания. На каждом такте времени (поколении) хищники, не достигшие репродуктивного возраста (6 единиц массы) теряют единицу массы. При потере массы до 1 единицы хищники вымирают, освобождая место.

Интерфейс модели [наверх]

Параметры модели устанавливаются перед запуском модели в окне Parameters:

  • Параметром «Size» задается величина игрового окна Area (см. ниже).

  • «RadDisp» задает максимальную дальность расселения или перемещения организма за один такт времени. Единица измерения – количество слоев клеток в окрестности расселения.

  • «RadForaging» - также задает окрестность, в которой хищник может обнаружить жертву. Измеряется в тех же единицах, что и предыдущий параметр.

  • «Foraging Efficiency» - эффективность питания хищника. При величине параметра 1 хищник «усваивает» 1/10 массы жертвы (становится тяжелее на 1/10 массу жертвы), а при величине 10 – вся масса жертвы идет на прибавку массы хищника. Коэффициент линейный.

  • Параметром «Time» устанавливается продолжительность реализации модели и временной масштаб графиков Dynamics (см. ниже).

  • «Rate of breeding» - коэффициент успешности размножения жертв. Это вероятность того, что жертва, достигшая репродуктивного возраста (=массы) будет размножаться в текущем такте времени.

  • Наконец, параметром «MutScale» задается диапазон пространства возможных генотипов. Данная величина характеризует количество дискретных градаций генотипов.

  • Запуск модели возможен из двух стартовых распределений особей по генотипам, которые задаются параметром «Start genes distribution». Опция «randomly» устанавливает на старте случайное распределение особей в пространстве игрового поля модели и пространстве возможных генотипов. Все генотипы на старте представлены в примерно равных пропорциях. Выбор «equal» уравнивает и хищников и жертв, наделяя их на старте генотипом с индексом «1» (пространственное распределение особей, как и в первом случае, - случайно).

После установки параметров модель запускается нажатием виртуальной кнопки «GO!», а останавливается кнопкой «Stop».

В четырех дополнительных окнах выводятся характеристики текущего состояния модели и графики общей динамики.

Общая картина текущего распределения хищников и жертв выводится в окно Area

 

 

 

В окне квадратами обозначены хищники, а кружками – жертвы. Размер фигуры отражает возраст (=массу) организма, а цвет – генотип. Для хищников темно синие особи обладают генотипами из левой части спектра, а светло-фиолетовые – из правой. Для жертв это зеленые и красные цвета соответственно.

 

В окне Dynamics выводятся графики динамики численности хищника (верхний график); динамика среднего генотипа жертв (средний график, красная линия) и хищников (средний график, синяя линия) динамика численности жертв отдельно для особей из левой (зеленая кривая) и правой (красная кривая) половин спектра генотипов (нижний график). В дополнительных текстовых вкладках в нижней части окна выводятся данные о номере текущего поколения и средний генотип хищников и минимальный и максимальный генотип жертв и хищников.

 

В отдельных двух окнах Predator's genes distribution и Prey 's genes distribution выводятся гистограммы текущего распределения генотипов для хищников (первый график) и жертв. Цвета столбцов гистограммы соответствуют цветам из окна Area. По оси абсцисс градации генотипов, диапазон которых задается параметром «MutScale». По оси ординат – относительная частота данного генотипа в популяции.

 

Наконец, в отдельном окне Phase space выводится фазовый портрет генотипов системы. Здесь по оси абсцисс представлен средний генотип жертв (средний индекс), а по оси ординат – генотип хищников. Каждая точка на графике соответствует одному поколению.

 

 

 

Результаты [наверх]

Характерной чертой реализации модели являются проявление колебаний двух временных масштабов: это колебания численности хищников и жертв (быстрые или экологические колебания), и колебания генетического состава их популяций (медленные или эволюционные колебания). Рассмотрим параметрические области, в которых они проявляются, и выделим основные факторы, влияющие на их характер.

Эффекты начальных установок и общий характер динамики [наверх]

Эффект начального распределения. Стартовое распределение играет существенную роль в феноменологии процесса взаимодействия хищника и жертвы. В начальный момент распределение особей в пространстве, как хищников, так и жертв, случайное. Численность хищников на стартовой позиции составляла 1/10 численности жертв при заполнении теми и другими 1/10 возможного игрового пространства (доля занятых клеток на игровом поле). Применялись 2 варианта стартовых распределений генотипов. В первом случае все генотипы были представлены единственным вариантом (Рис.1  слева), а во втором – все варианты генотипов были представлены в равной пропорции (Рис.1 справа).

 

Рис.1  Варианты стартового распределения генотипов. Все генотипы представлены одним вариантом (с индексом 1) (слева); Все варианты генотипов представлены в равной пропорции (здесь с индексами 1-10) (справа). Верхние графики – хищники, нижние - жертвы

При прочих равных реализация модели при одинаковых начальных генотипах приводит в большей амплитуде генетических колебаний и как следствие к меньшей устойчивости системы, чем при случайном распределении генотипов в пространстве и равной их представленности на старте

Рис. 2. Динамика численности жертв в первые 1000 поколений. Генотипы из левой (с индексами 1-5) и правой (индексы 6-10) половин спектра: зеленая и красная кривые соответственно. На стартовой позиции все имеют одинаковый генотип (с индексом 1) (вверху). На стартовой позиции все генотипы представлены в равной пропорции (внизу).

По оси абсцисс – время, по оси ординат – численность (max значение – Size*Size/2)

Size = 150; RadDisp = 1; RadForaging = 2; Foraging efficiency = 6; Rate of breeding = 0,8; MutScale = 10; Start genes distribution = equal (A), random (B).

Однако с течением времени, эти различия сглаживаются. Уже между 3 и 4 тысячами поколений различия в амплитуде и характере колебаний между реализациями с разными стартовыми позициями не столь очевидны как вначале. Так, вполне можно представить, что график на рис. 3 является продолжением графика 2.В (в то время, как на самом деле он является продолжением 2.А). Хотя для выравнивания различий требуются значительные масштабы времени (тысячи поколений), поведение системы в конечном итоге не зависит (или зависит мало) от начальных условий, поэтому в дальнейшем анализе мы будем использовать случайное распределение генотипов на старте.
 

Рис. 3. Динамика численности жертв между 3000 и 4000 поколениями при стартовой позиции «equal». Обозначения и параметры реализации как на рисунке 1.

Таким образом, начальные условия лишь влияют на время, требуемое для установления стационарного режима и, таким образом, в масштабе рассматриваемых начальных условий система устойчива.

Эффект размера выборки (параметр Size)

Наибольший эффект на проявление колебаний, как на экологической, так и на генетической шкале, оказывают размеры игрового поля – чем больше при прочих равных окно Area, тем менее выражены колебания. Если амплитуда экологических колебаний при наименьшем размере игрового поля составляет почти 50% (рис.4.А), то при максимальной величине окна – не превышает 15% (рис. 4.D). То же можно сказать и о медленных – эволюционных колебаниях. При малой величине выборки они значительны, тогда, как при выборке максимального размера - едва заметны.

Рис. 4. Динамика численности жертв в первые 2000 поколений. А. Размер игрового поля (окно Area) 50х50 клеток, В. Размер игрового поля 150х150, С. 250х250 и D. 500х500 клеток. На верхнем графике (А) хищники вымерли на 1255 поколении. Обозначения и параметры модели как на рис. 1.

Очевидно, что размер окна влияет на устойчивость системы. На малом игровом поле при прочих равных вероятность вымирания одного из видов выше, чем на большом. Так при размере окна в 40х40 и 50х50 клеток из десяти симуляций до 100 поколений система достигла лишь в 5 и 4 случаях соответственно, тогда как уже при размере окна в 60х60 клеток лишь в одном случае отмечено вымирание хищников[*].

Существенным с точки зрения устойчивости системы оказывается и начальное распределение генотипов. При равных генотипах (запуск с позиции equal) вероятность вымирания существенно выше, чем при запуске модели со всеми возможными генотипами (запуск с позиции random). Так, при размере окна в 60х60 с позиции random до 100 поколений, как упоминалось, система сохранилась в 9 случаях из 10, тогда, как при тех же параметрах, но при запуске с позиции equal до 100 поколений системы выдержала лишь в трех случаях из десяти.

Таким образом, размер популяций хищников и жертв и их генетическое разнообразие прямо связаны с устойчивостью системы: чем больший размер популяций и чем выше их генетическое разнообразие, тем выше устойчивость.

К потере устойчивости системы приводит также увеличение подвижности хищников и жертв (напомним, что в модели параметр RadDisp действует одинаково на тех и других). При прочих равных[**] до 200 поколений системы дожила в 9 случаях из 10 при RadDisp=1, в 5 случаях из 10 при RadDisp=2 и ни в одном случае из 10 при RadDisp=3. 

Рис. 5. Экологические колебания (динамика численности) хищников в системе хищник-жертва в первые 1000 поколений при различной эффективности питания хищника:
А. Foraging Efficiency = 5; В. Foraging Efficiency = 9.

Size = 150; RadDisp = 1; RadForaging = 1; Rate of breeding = 0,8; MutScale = 10; Start genes distribution random.
 

Рис. 6. Эволюционные колебания (динамика среднего генотипа в популяции жертв) в системе хищник-жертва в первые 1000 поколений при различной эффективности питания хищника: А. Foraging Efficiency = 5; В. Foraging Efficiency = 9.
(В белую полосу не включены пики, обусловленные экологическими (быстрыми) колебаниями).

Прочие параметры как на рис. 5.
 

Примерно такой же эффект на устойчивость системы вызывает увеличение эффективности питания хищника (рис. 5, 6). Как видно, уменьшение устойчивости системы происходит за счет увеличения амплитуды экологических колебаний (рис. 5), при относительной неизменности амплитуды эволюционных (рис. 6).

Увеличение «урожайности» жертв (параметр Rate of breeding) неоднозначно влияет на устойчивость системы. С одной стороны, увеличение скорости размножения жертв приводит к большей численности хищников, но, вместе с тем, возрастает и амплитуда колебаний численности и тех и других, что увеличивает вероятность вымирания. Тем не менее, при прочих равных и параметре Rate of breeding = 0,1 до 200 поколений система выдержала лишь в одном случае из 10, в то время как при величине параметра Rate of breeding = 1 до 200 поколений система из того же количества проб устояла в 4 случаях.

 

Пространственное распределение особей в популяциях хищника и жертвы [наверх]

Пространственное распределение особей, как хищников, так и жертв, случайно на стартовой позиции. При небольшой эффективности кормления хищника и малой подвижности особей, случайное пространственное распределение хищников и жертв или близкое к нему (я не проводил статистический анализ типов распределения) сохраняется неопределенно долго. Так, при величине параметра Foraging Efficiency = 5 (средняя эффективность питания) и RadForaging = 1 распределение особей в пространстве выглядит близким к случайному.
 

 

 

 

 

 

 

Рис. 7. Пространственное распределение хищников (квадраты) и жертв (кружки) на 1000 поколении реализации модели со следующими параметрами: Size=150; RadDisp 1; RadForaging 1; Foraging Efficiency 6; Rate of breeding = 0,8; MutScale = 10; Start genes distribution - Random

А. Foraging efficiency 5; В. Foraging efficiency 9
 

При увеличении эффективности питания хищников наблюдается все более отчетливая кластеризация, как хищников, так и жертв. Распределение становится все более контагиозным (пятнистым). Так при Foraging Efficiency = 9 жертвы образуют обособленные кластеры, а хищники распределятся по периферии. В динамике фронты хищников движутся по градиенту концентрации жертв, которые компенсируют потери размножением и экспансией в направлениях, свободных от хищников.  

Генетическая структура популяций хищника-жертвы [наверх]

Независимо от стартового распределения генотипов в популяциях хищника и жертвы (рис.8. Стартовые генотипы А, В) через несколько десятков поколений устанавливается характерная, устойчиво повторяющаяся в широком диапазоне параметров частотная структура генотипов

 

Рис.8. Генотипы. Частотное распределение генотипов в популяциях хищника (А) и жертвы (В) при величине параметра MutScale = 10 через 1000 поколений.

По оси абсцисс – индекс генотипа (от 0 до 10); по оси ординат – частота встречаемости генотипа.

Size = 150; RadDisp = 1; RadForaging = 2; Foraging Efficiency = 6; Rate of breeding = 0,8; Start genes distribution - Random

Распределение генотипов хищников имеет вид нормальной кривой, в то время, как распределение генотипов жертв становится бимодальным: с модами на генотипах с крайними индексами (на рис. Генотипы, это генотипы с индексами 1 и 10). Генотипы с промежуточными индексами встречаются реже, либо полностью отсутствуют.

Во времени генотипы хищников изменяются не столь значительно, как жертв. Распределение генотипов хищников незначительно смещается в пространстве генотипов влево и вправо вокруг среднего значения, в то время как генотипы жертв изменяются более существенно. Частоты генотипов модальных интервалов изменяются в противофазе, вплоть до полного исчезновения одной из мод.

В фазовом пространстве генотипов портрет системы выглядит как вытянутая вдоль оси абсцисс фигура. Небольшой наклон длинной оси фигуры от левого нижнего угла координатной сетки к правому верхнему свидетельствует о небольшой положительной корреляции индексов генотипов жертв и хищников.

Рис.9. Фазовый портрет генотипов системы хищник-жертва. По оси абсцисс – индекс генотипа жертв. Каждая точка соответствует одному поколению.

Левый: Size =250; RadDisp = 1; RadForaging = 2; Foraging Efficiency = 6; Rate of breeding = 0,8; MutScale = 10; Start genes distribution - Random

Правый: Size = 50; RadDisp = 1; RadForaging = 2; Foraging Efficiency = 5; Rate of breeding = 0,8; MutScale = 10; Start genes distribution - Random
 

Из рисунка видно, что небольшим изменениям генотипа хищника могут соответствовать значительные изменения генотипов жертв. В некоторых режимах динамика этих показателей выглядит как триггер. Средний генотип жертв устойчиво пребывает в одном из двух крайних состояний, в то время, как переходы между ними менее неустойчивы (правый рисунок).

Выводы [наверх]

Рассмотрена система взаимодействующей пары хищник-жертва в пространственно протяженном игровом поле. Включена возможность мутаций жертв и хищников. Жертвы, мутируя, уменьшают вероятность быть съеденными, хищники же, в результате мутаций в том же условном направлении, увеличивают вероятность поедания жертв. Диапазон пространства возможных генетических состояний ограничен линейным отрезком. Результаты показали что:

  1. Начальное распределение генотипов влияет на исход лишь на первых этапах реализации модели. С течением времени, стартовые различия в распределении генотипов нивелируются.

  2. Размер игрового поля и, соответственно, количества участников, влияет на амплитуду как экологических, так и эволюционных колебаний и изменяет устойчивость системы в целом. При прочих равных, уменьшение размеров игрового поля увеличивает амплитуду колебаний и вероятность вымирания.

  3. В широкой параметрической области, независимо от начальных условий образуется пятнистое распределение особей в пространстве. При этом группировки особей (как жертв, так и хищников) обособлены друг от друга не только в пространстве игрового поля, но и генотипически. Генетическое сходство особей в пределах группировки выше, чем в среднем, по данной экологической категории особей (хищников или жертв).

  4. Характер изменений генофондов у хищников отличается от такового у жертв. Амплитуда колебаний среднего генотипа жертв выше, чем у хищников, а характер колебаний иногда имеет форму двух аттракторов в области минимального и максимального значений генотипов. В то же время колебания среднего генотипа хищников имеют меньшую амплитуду и изменения его выполняют роль триггера, перебрасывающего генотип жертв из одного крайнего состояния в другое. Этот тип эволюционных изменений можно назвать эволюционным маятником.
    Нечто подобное найдено в природе в системе паразит-хозяин, а именно, во взаимодействиях дафний (Daphnia magna) и их бактериальных паразитов (Pasteuria) . Синопсис http://elementy.ru/news/430645, оригинал http://www.nature.com/nature/journal/v450/n7171/abs/nature06291.html

[*] Radius of Dispersion 1; Radius of foraging 2; Foraging Efficiency 8; Rate of breeding 0,8; Start genes distribution - Random [вернуться]

[**] Size 50; Radius of foraging 2; Foraging Efficiency 6; Rate of breeding 0,8; Start genes distribution - Random [вернуться]